植物抗旱机制

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1 植物形态结构与抗旱性
　　植物受到干旱胁迫时，会通过表观可塑性来调节适应外部环境的改变，使其能维持正常发育。植物适应干旱的结构变化多样，主要表现在植株高度、根系、根冠比、叶片及气孔状态等的改变。
　　叶片作为植物蒸腾作用的主要器官，其形态和结构的改变与植物抗旱密切相关，在响应干旱胁迫时发挥着重要作用。叶片表皮外壁发达的角质层、表皮毛、大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比等在减少水分丧失和机械损伤中都发挥着不容忽视的作用。其次，当植物受到严重干旱胁迫，细胞水势和膨压发生改变，将导致茎和叶片下垂和萎焉，加上叶生长速度的下降和老叶脱落，这些都能在一定程度上阻止水的进一步消耗。而根系作为植物吸水的重要器官，其对植物的耐旱功能至关重要。当植物受到干旱胁迫时，根系会优先利用资源和水分，使根系生长，根冠比增大，进而能更充分利用土壤深处的水分，农谚”旱长根，水长苗”说的就是这个道理。
　　2 植物生理生化与抗旱性
　　2.1 光合生理
　　光合作用产生糖类，是植物生长发育的基础，当植物处于干旱胁迫下，光合效率会明显下降，进而影响作物产量。研究发现，在轻度干旱胁迫下，由气孔导度下降引起的二氧化碳供应减少的气孔性限制是降低光合效率的主要因素。而在重度胁迫下，叶片光合结构的损坏及相关酶活性下降等非气孔性限制在降低净光合速率中则发挥着关键作用。
　　2.2 渗透调节
　　干旱胁迫下，植物会积累大量的渗透调节物质，如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、无机离子等，有利于提高细胞的渗透吸水能力，维持细胞形态和生理，增强其抗旱性。
　　脯氨酸作为最重要的渗透调节物质，不仅能调节细胞内外渗透差，还能维持蛋白结构的稳定和消除过多的活性氧簇。甜菜碱也是一种重要的渗透保护物质，研究发现，轻度水分胁迫就能诱导柑橘叶片积累大量甜菜碱。其不仅能调节渗透平衡，同时也发挥着重要的非渗透调节功能，如维持大分子结构和功能、解除高浓度盐对酶活性的毒害等。
　　2.3 活性氧清除
　　正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡中，当植物在逆境胁迫下（干旱等），会产生大量活性氧，平衡被打破，造成膜脂过氧化，酶失活等，植物生理代谢异常甚至死亡。
　　植物在长期进化中发展出了一套有效的活性氧清除机制，该机制产生的非酶促抗氧化剂（谷胱甘肽、抗坏血酸等）及酶促抗氧化剂（超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等）能有效清除活性氧，对细胞起保护作用，减少伤害程度。
　　2.4 植物激素
　　研究表明，植物激素可能是抗逆性基因表达的启动因素，逆境通过改变植物体内源激素的含量和活性状态，进而影响植物生理代谢过程。
　　脱落酸（ABA）是一种重要的胁迫激素，当根系受到干旱胁迫刺激时，会加快合成ABA，ABA随木质部水流输送到地上部分，通过调节气孔关闭和减缓生长速度等来有效防止细胞的进一步失水，增强植物抗旱能力。许多实验发现，多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要，说明植物的抗旱性反应是由多种激素协调作用的。
　　3 植物分子水平与抗旱性
　　植物抗旱性与相关基因、蛋白质的代谢密切相关，基于此的相关性研究是育种工作的基础，也是主流趋势。
　　3.1 抗旱基因
　　植物抗旱性涉及众多相关基因，按其功能可分为两大类，一类是编码直接起保护作用蛋白质的功能基因，一类是编码信号因子及转录因子的调节基因。其中，功能基因又包括渗透调节基因（脯氨酸合成基因等）、清除活性氧的酶基因及保护生物大分子及膜结构的活性基因（胚胎发生后期丰富蛋白基因、脱水蛋白基因）等。
　　3.2 逆境蛋白
　　植物在干旱胁迫诱导下产生抗逆蛋白，能够增强植物对逆境的适应性，干旱胁迫下植物体内主要有三类蛋白表达发生变化：第一，参与信号转导和基因表达调控相关的蛋白（如蛋白激酶、转录因子等）。第二，在细胞内直接起保护作用的功能性蛋白（如胚后期蛋白、渗调蛋白、抗氧化物等）。与离子和水转运相关的蛋白（如水孔蛋白等）。
　　4 展望
　　干旱严重限制了我国农林业的发展，因此，对植物抗旱机制尤其是分子方面的研究日益受到重视。目前，关于植物抗旱形态及生理等宏观方面的研究已较成熟，但基于分子水平的抗旱机制还未研究透彻。借助各种组学如功能基因组学和蛋白质组学等来鉴定更多抗旱基因，研究蛋白互作模式，全面开展植物抗旱分子机制的研究将是未来相关研究的主流方向，基于此的研究也将为提高作物抗旱性能、选育抗旱新品系等工作提供理论基础。
　　[参考文献]
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　　[2]        李瑞雪，汪泰初，陈丹丹，等.植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展[J].生物技术通报，2017（07）.
　　[3]        李晓慧，董明伟，刘康.植物抗旱基因及其功能研究进展[J].江苏农业科学，2009（04）.
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